转化营养元素给植物吸收利用的重要媒介
作物生长所必需的元素按其需求量分为大、中、微量三种,共13种。这些元素在土壤中以不同形式存在,有些元素的形式不经转化是不能被植物吸收利用的。而元素的转化必须在微生物的作用下才能进行。因此微生物的生命活动在矿质营养元素的转化中起着十分重要的作用。
一、微生物在氮转化中的作用
氮循环由6种转化氮化合物的反应组成,包括固氮、同化、氨化(脱氨)、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。氮是生物有机体的主要组成元素,氮循环是重要的生物地球化学循环。
(1)固氮:固氮是大气中氮被转化成氨(铵)的生化过程。固氮微生物都具有固氮基因和由其编码合成的固氮酶,生物固氮是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。
(2)氨化作用:氨化作用是有机氮化物转化成氨的过程。它是通过微生物的胞外和胞内酶系以及土壤动物释放的酶催化的。首先是胞外酶降解含氮有机多聚体,然后形成的单聚体被微生物吸收到细胞内代谢,产生的氨释放到土壤中。氨化作用放出的氨可被微生物固定利用和进一步转化。
(3)硝化作用:硝化作用是有氧条件下氨被氧化成硝酸盐的过程。硝化作用是由两群化能自养细菌进行的,先是亚硝酸单胞菌将氨氧化为亚硝酸;然后硝酸杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸。氨和亚硝酸是它们的能源。
(4)硝酸盐还原和反硝化作用:土壤中的硝酸盐可以经由不同途径而被还原,包括同化还原和异化还原两方面,还原产物可以是亚硝酸、氧化氮、氧化亚氮等。
同化还原是指微生物将吸收的硝酸盐逐步还原成氨用于细胞物质还原的过程。植物、真菌和细菌都能够进行NO3-的同化还原,在同化硝酸酶系催化下先形成NO2-继而还原成NH2OH,最后成为NH3,由细胞同化为有机态氮。
硝酸盐的异化还原比较复杂,有不同途径。因微生物和条件不同,可以只还原为NO和N2O,也可以还原为分子氮。只有细菌具备NO3-的异化还原作用。
反硝化作用即反硝化细菌在缺氧条件下,还原硝酸盐,释放出分子态氮(N2)或一氧化二氮(N2O)的过程,即脱氮作用。能够进行反硝化作用的只有少数细菌。
二、微生物在磷循环中的作用
大气中没有磷素的气态化合物,因此磷是一种典型的沉积循环,主要在土壤、植物和微生物之间进行。土壤微生物既参加了无机磷化合物的溶解作用和有机磷化物的矿化作用,也参加了可给性磷的固持作用。在作物生长的季节里,虽然土壤微生物的生物量比植物的生物量少很多,但微生物的含磷量却比植物高10倍以上;而且在一季的时间内,微生物能繁殖很多代,结果是被微生物吸收的磷往往超过了高等植物吸收的量。但微生物固持磷的时间不长,微生物细胞死亡后不久磷又会释放出来。这对植物是有利的。短期的生物固持作用可使土壤磷免遭土壤矿物的长期固定。
三、微生物在钾循环中的作用
土壤里主要含钾矿物有长石和云母等硅酸盐。其中的钾约占土壤总钾量的98%,该类钾难溶于水,只能在风化后才释放出一些有效钾。
四、微生物在硫循环中的作用
硫是生物体合成蛋白质以及某些维生素和辅酶等的必需元素。硫素不足,影响氮的同化,从而影响蛋白质的含量和作物产量。
五、微生物在铁转化中的作用
铁素主要存在于矿物中。土壤中的铁主要是难溶的高价铁(Fe3 ),它必须还原为低价(Fe2 )植物才能吸收。铁素的循环作用包括氧化还原反应、溶解作用和沉积作用。
许多微生物产生一类称为铁载体的特异铁结合物,能螯合铁并输入细胞内部,当它进入细胞后,铁被释放出来,铁载体可再进行铁的运转,这是植物吸收铁素的一种机制。
能够产生铁载体的细菌在土壤中具有竞争铁素的优势。一些假单胞菌产生黄绿色萤光铁载体,称为假菌素,可以同铁紧密结合,阻止其他生物的利用。于是使植物的某些病原菌处于缺铁状态,这对植物是有利的。
六、微生物在锰转化中的作用
锰在土壤中以二价和四价状态存在,还原态的二价锰为可溶性,能被植物吸收利用;氧化态的四价锰不溶解。土壤中锰的转化决定于微生物、土壤酸度、氧和有机质含量。许多微生物能氧化锰,在缺氧及酸性条件下常有利于锰的还原;在碱性条件下有利于锰的氧化。所以植物缺锰常与土壤反应有关。